§ 25. Пути достижения биологического прогресса

Главные направления эволюции. Биологический прогресс достигается различными путями. А.Н. Северцов назвал их главными направлениями эволюционного процесса. В настоящее время выделяют следующие пути биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез.

Арогенез (от греч. airo — поднимаю и genesis — развитие) — эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения каких-то принципиально новых приспособлений. Арогенез характеризуется повышением организации, развитием приспособлений широкого значения, расширением среды обитания.

Примером арогенеза сравнительно небольшого масштаба является возникновение и расцвет класса птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета; совершенного четырехкамерного сердца, что значительно повысило интенсивность обменных процессов и обеспечило теплокровность; развитию отделов мозга, координирующих движение в воздухе. Все эти изменения в строении и функциях органов и привели группы триасовых динозавров к арогенезу. В мире растений типичными арогенезами являются выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных растений и др.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами. Типичными ароморфозами у беспозвоночных являются: половая дифференцировка, появление билатеральной организации, трахейной системы дыхания, цефализация центральной нервной системы, переход на легочное дыхание; у птиц и млекопитающих — полное разделение сердца на правую и левую половины с дифференциацией двух кругов кровообращения, увеличение рабочей емкости легких за счет альвеол и др. Следствием этих ароморфозов является более совершенное окисление крови и обильное снабжение органов кислородом, а значит, и интенсификация функционирования органов. Дифференцировка и специализация органов пищеварения приводят к более полному использованию пищевых веществ, что способствует повышению интенсивности процессов метаболизма, возникновению теплокровности, усилению активности двигательных органов и усовершенствованию их конструкции, повышению подвижности организмов.

Эти и другие ароморфозы связаны между собой, а арогенные признаки оказываются полезными в самых разных условиях существования. Например, наличие у животных подвижных конечностей дает им возможность передвигаться и жить в различных условиях — в пустыне, лесу, долине, горах, воде, использовать конечности для рытья почвы и т.д. Такие ароморфозы, как образование поперечно-полосатой мускулатуры, развитие ходильных конечностей и крыльев у насекомых открыли перед ними возможности завоевания суши и частично воздуха (по сравнению с жабернодышащими членистоногими). Крупными ароморфозами в развитии растений явились: возникновение эпидермиса, устьиц, проводящей и механической систем, закономерная смена поколений в цикле развития, образование цветков, плодов и т.д.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости в ходе естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания.

Общая черта ароморфозов в том, что они сохраняются в ходе дальнейшей эволюции и приводят к возникновению крупных систематических групп — типов, отделов, классов, некоторых отрядов (у млекопитающих).

Аллогенез (от греч. allo — разный и genesis — развитие) — развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся приспособлениями одного масштаба. Этот путь достижения биологического прогресса связан с проникновением организмов в какие-либо узкие (дифференцированные) условия среды в результате развития частных приспособлений. Такие частные приспособления называют алломорфозами.

В отличие от ароморфозов, алломорфозы открывают перед организмами возможность прогрессивного развития без повышения уровня морфофизи-ологической организации. Например, благодаря возникновению различных алломорфозов млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды — сушу, воду, почву, частично воздух (рис. 4.23). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, выкармливание потомства молоком и т.д.

Катагенез (от греч. kata — движение вниз и genesis — развитие) — особый путь эволюции, связанный с проникновением организмов в более простую среду обитания и резким упрощением строения и образа жизни. Например, у видов, обитающих в пещерах, почве, происходит редукция органов зрения, депигментация, снижается активность передвижения. Примером катагенеза является также возникновение паразитических форм. У растений-паразитов снижается активность фотосинтеза, наблюдается редукция листьев (рис. 4.24). У паразитических ленточных червей нет кишечника, слабо развита нервная система. Упрощение организации вовсе не означает вымирание данной группы. Напротив, большинство видов паразитических организмов процветает, т.е. находится в состоянии биологического прогресса.

Сочетание и изменение направлений эволюции. В эволюции происходит закономерная смена одних направлений эволюции другими. В пределах конкретной естественной группы организмов за периодом арогенеза всегда следует период возникновения частных приспособлений — период аллогенеза. Эта смена путей достижения биологического прогресса характерна для всех групп и называется законом Северцова.

Этот закон может быть выведен из теории естественного отбора. Если сравнить частоту возникновения арогенезов и аллогенезов, то можно заметить, что первые характерны для возникновения крупных групп организмов в эволюции — типов, отделов, отдельных отрядов, иногда семейств. Другими словами, арогенезы появляются значительно реже, чем аллогенезы (определяющие появление отдельных видов, родов).

Каждая крупная естественная группа организмов начинает свое существование с арогенезов, которые, в частности, обеспечивают и завоевание новой среды. Достигнув на пути аро-генных преобразований нового этапа развития, новой организации, естественная группа организмов расселяется в различные местообитания, после чего начинается процесс развития частных приспособлений. Объясняется это тем, что арогенезы не ограничены узкой средой. Они имеют универсальное значение. Следовательно, на основе одних и тех же арогенезов могут возникнуть различные «надстройки», т.е. приспособления к частным условиям (аллогенезы). Так как арогенные черты надолго сохраняют свое значение, то становится понятной относительная редкость ароген-ных преобразований.

Например, расцвет рептилий в ходе исторического развития вызвал различные преобразования у оставшихся амфибийиспытавших дальнейшую дивергентную дифференцировку. Одна группа (хвостатые амфибии) живет теперь в воде, другая (бесхвостые) сохранила хвост только в личиночном состоянии, ведя водно-наземный образ жизни, третья (безногие амфибии) обитает в почве. Таким образом, стегоцефалы путем арогенеза дали рептилий, а путем аллогенезов — современных амфибий. Группа безногих амфибий приобрела облик червеобразных форм, лишенных конечностей и хвоста (червяга). Хвостатые частично сохраняют пожизненные жабры, малоподвижные конечности и хорошо приспособленный к плавательным функциям хвост (тритоны). Бесхвостые амфибии приобрели сильные подвижные, в особенности задние, конечности (лягушки). Эта последняя группа пошла по пути завоевания суши (конечно, в пределах возможного, т.е. не слишком далеко от водоемов и во влажных лесах). Все эти формы экологически разошлись, конкуренция стала слабее, а биологический потенциал повысился.

Аллогенезы могут сменяться также катагенезом, и тогда биологический прогресс достигается благодаря морфофизиологическому регрессу.

Биологического прогресса разные группы организмов достигают различными путями. Важнейшими из них являются арогенез, аллоге-нез и катагенез. В ходе эволюции происходит смена одного главного направления эволюции другим.

1. Каковы пути достижения биологического прогресса ? 2. Какие ароморфозы вывели птиц на путь арогенеза ? 3. Перечислите алломорфозы ( идиоадаптации ) у млекопитающих . 4. Какие из указанных видов находятся в состоянии биологического прогресса : зубр европейский , журавль черный , воробей обыкновенный , ондатра , жук колорадский , тигр уссурийский , гинкго двулопастный ? 5. Какие из перечисленных эволюционных событий являются арогенезом : возникновение класса птиц , появление большого количества семейств отряда хищных млекопитающих , возникновение паразитической формы плоских червей , возникновение четырехкамерного сердца , появление волосяного покрова ?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

Глава 4. Современные представления об эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

Глава 7. Биосфера и эволюция

Глава 8. Хозяйственная деятельность человека в биосфере

§ 25. Пути достижения биологического прогресса

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Учебники по биологии за 6 класс

Учебники по биологии за 7 класс

Учебники по биологии за 8 класс

Учебники по биологии за 9 класс

Учебники по биологии за 10 класс

Учебники по биологии за 11 класс